
Particularidades de la biología reproductiva de un endemismo emblemático de las Islas Baleares

Foto 1: Flor de Hypericum balearicum.
Las Islas Baleares cuentan con una proporción de flora endémica destacable puesto que representa alrededor del 10% de su flora autóctona (Payeras & Rita, 2006). Sin embargo, la reproducción de muchos de estos endemismos sigue siendo una incógnita para la ciencia. Recientemente, hemos desarrollado un trabajo de campo exhaustivo para estudiar la variación espacial del éxito en las distintas fases del ciclo reproductivo de Hypericum balearicum, una especie cuya distribución se restringe a Mallorca, Menorca, Eivissa y Cabrera. En la isla de Mallorca es una especie relativamente común, sobre todo a lo largo de la Sierra de Tramuntana; sin embargo, en la isla de Menorca, Eivissa y Cabrera presenta poblaciones dispersas y con un bajo número de individuos. Los hábitats que ocupa este arbusto son muy diversos; desde encinares, acebuchales y matorrales de montaña, hasta comunidades de pulvínulos espinosos de zonas expuestas al viento, tanto de montaña como del litoral. De hecho, el rango altitudinal de la especie es muy amplio, con poblaciones desde el nivel del mar hasta los 1400 m de altitud.

Foto 2: Embosaldo de botones florales para evaluar la capacidad de autopolinización pasiva.
Se trata de un arbusto que puede alcanzar hasta 1,5 m de altura, cuya floración se concentra desde principios de mayo a mediados de julio, si bien podemos encontrar plantas en floración en otros momentos del año. Produce flores relativamente grandes (unos 4-5 cm de diámetro), de color amarillo intenso, que ofrecen polen como recompensa. Trabajos previos han apuntado que la especie es alógama (las flores se polinizan por la transferencia de polen entre distintos individuos) y mediada por insectos generalistas (Tébar 1992; Rodríguez-Pérez & Traveset, 2016). Además, se ha descrito con detalle el proceso de antesis floral, que tiene un día de duración y que se inicia con la maduración progresiva de los órganos masculinos a partir de las primeras horas de la mañana y, unas horas después, se vuelven receptivos los órganos femeninos (pudiéndose prolongar hasta el día siguiente) (Tébar, 1992). Una vez se ha producido la fecundación, se forman los frutos. Éstos son cápsulas resinosas que tienen que secarse para poder dispersar las semillas (numerosas y milimétricas), lo que retarda la dispersión.

Foto 3: Embolsado con malla de tul para evaluar el papel del viento como agente polinizador.
Nuestro trabajo se ha enfocado, concretamente, en (i) evaluar la dependencia de H. balearicum en los polinizadores para formar frutos y semillas, el papel de la polinización por viento, y la capacidad de autopolinización pasiva, (ii) identificar los insectos polinizadores y comparar la ratio y la estabilidad de las visitas, así como (iii) evaluar el éxito reproductivo, en términos de cuajado de fruto, producción de semillas y reclutamiento (presencia de plántulas), en diferentes poblaciones. Para ello, hemos seleccionado 6 poblaciones en la Sierra de Tramuntana, en la isla de Mallorca, en zonas naturales (>80% de hábitats naturales en un radio de 1 km) y en un rango altitudinal de 350 a 1200 m.s.n.m. En cada población, se embolsaron flores para excluir a los polinizadores y se polinizaron manualmente (simulando la acción del polinizador) flores de 20 individuos. Además, para evaluar la actividad de los polinizadores, se llevaron a cabo censos de polinizadores en todas las poblaciones de estudio a lo largo del periodo de floración (71 horas de observación). Por último, se recogieron frutos para el recuento de semillas y se realizaron muestreos para evaluar la densidad de plántulas.

Foto 4: Coléopteros (Oxythyrea funesta y Oedemera sp.) visitando las flores de Hypericum balearicum en búsqueda de polen como fuente de alimento.
Nuestros resultados mostraron valores medios de cuajado de fruto del 75% y una producción media de 60 semillas por fruto, con diferencias entre los diferentes tratamientos experimentales de polinización. En términos generales, el cuajado de fruto fue del 50% para la polinización por viento y del 30% para la autopolinización pasiva, lo que significa que hasta un 20% de la polinización de la especie puede ocurrir por viento. La producción de semillas fue distinta entre las poblaciones analizadas, si bien la tendencia general, cuando hubo diferencias, es que la producción fue mayor en las plantas control y las flores con suplementación de polen respecto a los tratamientos de polinización por viento y autopolinización pasiva. Por tanto, comprobamos que la acción de los insectos para la transferencia de polen juega un papel muy importante en H. balearicum.
En el conjunto de censos se observaron más de 1800 visitas de polinizadores, que correspondieron mayoritariamente a coleópteros (76%), dípteros (12%), himenópteros (10%) y lepidópteros (1%). La importancia de los coleópteros como insectos polinizadores coincide con resultados publicados anteriormente (Tébar, 1992; Rodríguez-Pérez & Traveset, 2016), y en este estudio además se ha incrementado sustancialmente el conocimiento sobre la identidad de los polinizadores, pasando de 14 a 26 familias y de 27 a 36 especies identificadas. Por otra parte, se han observado diferencias significativas en la ratio de visitas (número de visitas / flores observadas) entre poblaciones, sin que esta variación repercutiera en el cuajado de frutos ni en la producción de semillas. Según nuestros resultados, las poblaciones de estudio mostraron una buena producción de semillas; aunque en ninguna de las poblaciones estudiadas se observó emergencia de plántulas ni presencia de individuos juveniles. En este sentido, estudios de germinación in vitro apuntan que las semillas no tienen dormición ni presentan requerimientos específicos para germinar (Seguí et al., 2021), aunque no se descarta el efecto inhibitorio mediado por la presencia de compuestos alelopáticos en las poblaciones naturales. Por otra parte, otros trabajos actualmente en marcha hipotetizan que la presencia de herbívoros introducidos en las Islas o la sequía estival podrían comprometer la supervivencia de las plántulas y juveniles en esta especie. En conjunto, nuestro trabajo ha aportado nuevos datos sobre las particularidades de la biología reproductiva de H. balearicum, una especie emblemática de las Baleares y relativamente común en la isla de Mallorca. No obstante, futuros estudios deberían seguir indagando sobre su falta de regeneración natural y el riesgo de sus poblaciones a entrar en regresión.

Foto 5: Abeja (individuo macho de Halictus scabiosae) sobre una flor de Hypericum balearicum.
Referencias:
Tébar F. J. (1992). Biología reproductiva del matorral de la montaña mallorquina. Tesis doctoral. Universitat de les Illes Balears.
Rita J. & Payeras A. (2006) Biodiversidad de las plantas vasculares de las Islas Baleares. Orsis 21, 41–58.
Rodríguez-Pérez J. & Traveset A. (2016). Effects of flowering phenology and synchrony on the reproductive success of a long-flowering shrub. AoB PLANTS, 8.
Seguí N., Jiménez M.A. & Cursach J. (2021). Local conditions effects on seed germination of Hypericum balearicum L. in response to temperature. Flora 282: 151896
Autores:
Joana Cursach1, Joshua Borràs1, Miquel Capó2, 3, Juan Rita1, Miguel Á. González-Estévez4 y Amparo Lázaro4, 5
Afiliaciones
1 Grupo de Investigación de Biología de las Plantas en Condiciones Mediterráneas, Departamento de Biología, Universitat de les Illes Balears, Palma, España.
2 Departamento de Sistemas y Recursos Naturales. Universidad Politécnica de Madrid. Madrid, España.
3 Centro para la Conservación de la Biodiversidad y el Desarrollo Sostenible. Universidad Politécnica de Madrid. Madrid, España.
4 Grupo de Investigación del Cambio Global, Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados (IMEDEA; UIB-CSIC), Esporles, España.
5 Área de Ecología, Departamento de Biología, Universitat de les Illes Balears, Palma, España.